对影响农作物根系冗余影响因子探讨
论文关键词 农作物根系；生长冗余；影响因子；根冠比
论文摘要 作物生长冗余指任意层次生命系统偏离人类获得最大利益功能的定态扩展行为，对农作物生产效益的提高显然是不利的。对作物某些器官存在生长冗余的原因，有不同的解释，一个表现是各器官发育数量的不平衡性，另一个表现就是地上地下比例的不协调性。作物上根系的冗余是相当突出的，反映根系冗余程度的一个重要指标是根冠比，许多农艺措施都对根冠比有着显著影响。综述了光合、营养和其他主要因子对作物根冠比的影响，探讨生长冗余的分析方法。
20世纪90年代，植物生长冗余理论体系逐渐形成。盛承发[31]根据自己的有关研究，从植物生存与进化的角度对这一普遍现象的本质进行了理论探索，提出“生长冗余”（gro-wthtediousness）概念。从生命角度分析，作物生长冗余与生物体的存续原则是一致的。但是任意层次生命系统偏离人类获得最大利益功能的定态扩展行为，对农作物生产效益的提高显然是不利的，这种偏差就是生长冗余。这一定义不仅适应于个体，也适应于种群、群落等高级层次的生命系统。
对作物某些器官存在生长冗余的原因，不同的作者有不同的解释[8，14]，多数研究者认为生长冗余是作物对过去波动的适应，因此减少生长冗余是高产栽培的必要措施之一。果树进行整形修剪，许多作物的摘心、打顶、抹梢、去分蘖等都是在减少冗余。矮杆作物、短枝型果树品种等高产的主要原因也与生长冗余小、系数高有关。果树栽培中选用矮化砧木可以早果高产，而矮化砧木根量明显小于乔化砧木[3]。适当限制根系生长，会减少生长冗余，实现作物高产。限根后植株总花芽数、花芽密度、花序数量增加[8]。桃树限根后可提早结果，但坐果率相近；苹果限根后坐果率增加。多数研究表明，果实生长速率、大小、质量、品质不受限根影响[42]，但番茄限根后果实总数、鲜样质量、干样质量和最终产量降低；南瓜的产量降低，但不论总产量是否下降，限根后植株的生产效率（单位横截面积产量）和果实效率（单位树冠体积的果实数）明显提高。果实可溶性固形物含量在限根后上升，果实颜色改善。
生长冗余从个体角度分析，一个表现是各器官发育数量的不平衡性，另一个表现就是地上地下比例的不协调性。作物上根系的.冗余是相当突出的。束怀瑞早就指出，苹果25%的根系可以满足75%的地上部需求。据估算，500kg/hm2的根量对于小麦水分吸收来说已经足够，但通常根系生物量达到了2～3t/hm2，有1.5～2.5t/hm2的巨大冗余；每制造1g根系干物质所需的同化物是制造1g地上部干物质所需的2倍，而且单位生物量的根系呼吸速率远远大于地上部，由此可见根系冗余的巨大浪费。
反映根系冗余程度的一个重要指标是根冠比。根冠比是在环境因素作用下，经过作物体内许多基因变化过程及自我适应、自我调节后最终表现出的综合指标。许多农艺措施都对根冠比有着显著影响。
1 光照与光合对根冠比的影响
光是影响植物生长的重要因子之一。适度的光照，可以有效地减少根系生长冗余，促进地上部的发育。过强的光或过弱的光，都可能导致地上、地下的不平衡发育。Justine[6]在温室中对葡萄进行3周的遮荫处理，发现根系干重受影响最多，根冠比明显下降。Kirk在Pawpaw上的研究结果与此相似[8]。孔祥文[24]对红松在不同光照条件下的生长情况进行了分析，结果表明根冠比在弱光下相对较大。吴能表[32]采用人工模拟不同生境的光照条件，探讨光强因子对少花桂生长及精油含量的影响，随生境相对光照强度的减弱根冠比呈现降低的趋势。
2 水分对根冠比的影响
作为吸收水分的主要器官，植物根系更为直接地感应土壤的干旱。在干旱胁迫下，一方面作物光合能力降低，同化物供应不足成为影响作物生长的主要因素；另一方面，根系生物量相对增加，降低同化物在地上部分的分配比例。根系生物量变化主要与胁迫程度和供试作物基因型有关。陈晓远[9]研究水分胁迫后复水提高了根系的相对生长率，李鲁华[18]、管秀娟[11]用盆栽对冬小麦不同生育阶段进行不同程度水分试验，确认根系不如冠部对干旱敏感，导致根冠比增大。另外，随生育期的推移，干旱对根冠比的影响减小。刘洪升等[21]、刘来华[19]和赵爱芬等[14]在春小麦上也得出了相似结论。
唯一例外的是肖春旺[33]选择毛乌素沙地优势灌木油篙为对象，人为控制4种施水水平，奇怪的是不同施水量对幼苗的根冠比没有显著影响（P>0.05）。这可能是植物特殊的基因型所致。
3 矿质营养对根冠比的影响
3.1氮素营养对根冠比的影响
王满莲等[28]在对紫茎泽兰和飞机草生物量对氮营养响应的研究中发现，紫茎泽兰和飞机草2种入侵植物对氮营养变化表现出很高的可塑性，随供氮量的增加，2种植物的根冠比、根生物量比降低，叶生物量比、叶面积比和叶根比升高。
徐加林等[34]研究了4种氮素形态配比对生菜（品种为“弘农”和“绿领”）生长、品质和叶片保护酶活性的影响。根冠比随着氨态氮比例的增加而上升；不同氮素形态配比处理对地上部生长的影响在定植10d后才表现出显著差异。改变不同氮素形态配比对生菜地上部的生长发育影响更大。谭翠英[25]在不同肥料配比对莱阳沙参产量和参根生长影响的研究中指出，氮肥用量较大的配比，根冠比减少明显，用量达到900kg/hm2时，较对照降低13.6%，氮肥用量（225 kg/hm2）的配比，再配合施用磷钾肥，可使根冠比提高11.4%。磷钾肥对莱阳沙参根冠比无明显影响。
王强盛等[30]以武香粳9号和武运粳7号为，研究了不同施氮量（0g/m2、10g/m2、20g/m2和40g/m2）对水稻旱育秋苗移栽期形态特征和生理特性的影响。随施氮量增多，秧苗根长和根冠比逐渐降低。在鳄梨上的研究结果正好相反，根系对氮素的生长反应不如枝条敏感，低氮水平下，地上部长得更好，说明不同作物之间的反应是不一致的[7]。
3.2锌、铁营养对根冠比的影响
汪洪[26]选择砂壤和黏壤2种质地不同的土壤进行盆栽试验，研究不同土壤水分条件下施锌对玉米生长和锌吸收的影响。缺锌条件下玉米根冠比、根叶比和根茎比趋向增大。增施锌后，根和茎锌浓度增加幅度较大，叶片增加幅度较小，施锌和水分胁迫对根和茎锌浓度的交互作用极显著。植物缺铁时的形态反映和缺锌时基本一致[4]。
3.3硼营养对根冠比的影响
焦晓燕[15]利用水培，以绿豆为材料，研究不同供硼水平对绿豆植株形态和叶片生长特征的影响。结果表明，缺硼对根的影响较对冠的影响更大，表现在缺硼导致冠根比增大，与适量供硼比较，过量供硼也影响绿豆的生长，但对冠根比没有影响，表明过量供硼对根和冠具有相同的抑制作用，硼中毒导致叶片脱落。
3.4磷营养对根冠比的影响
磷在土壤中的移动性很差，易被固定。低磷胁迫时，植物通过改变根系形态来增强自身吸收养分的强度。一般来说，低磷对地上部生长的抑制要比对根部大得多，根系生长量在低磷条件下相对增加，但不一定是绝对生长量大，此现象为低磷的典型反应。磷高效基因型比磷低效基因型的根冠比大。
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