谈水杨酸在植物胁迫抗性中的作用机制
摘要：水杨酸（SA）是植物体内一种重要的内源信号分子，不仅能调节植物的一些生长发育过程，还在植物胁迫抗性中发挥着重要的作用。本文主要简要综述了SA在诱导植物抗性方面的作用，分析和揭示了水杨酸增强植物抗性的初步机理。关键词：水杨酸；生物胁迫；非生物胁迫；抗性
水杨酸（Salicylic acid，SA）的化学成分是邻羟基苯甲酸，是植物体内普遍存在的一种小分子酚类物质。1763年水杨酸被发现存在于柳树的树皮中。20世纪60年代以后，人们开始发现SA作为一种植物内源信号，对植物的许多生理过程起调控作用。
关于水杨酸与植物抗逆的研究始于20世纪70年代，进入20世纪90年代后，SA应用于植物抗生物胁迫的研究逐渐成为植物抗逆性的热点。近十多年来，关于SA对植物抗病的诱导及其作用机制、SA转导途径等方面的研究业已取得重大进展。此外，SA用于植物抵抗非生物胁迫的研究也开始受到广泛关注。因此，深入研究SA在抗逆境胁迫方面的作用与机理，具有重要的理论与实际意义。
1 水杨酸与植物抗生物胁迫
SA在植物抗病反应中作为信号分子，当植物受到病原微生物侵染后，会诱发SA的形成，同时在被侵染部位以局部组织迅速坏死的方式来阻止病害的扩散，即发生过敏性反应（HR）；在一定时期内，当该植物体内再次经受同种病原微生物侵害时，不仅是侵染部位，未侵染部位也获得了对此种病原及一些类似病原的抗性，即产生系统获得性抗性（SAR）[1]，同时形成致病相关蛋白抵抗病原微生物，提高抗病能力。
SA在植物抗病过程中起着重要的作用，主要体现在以下几个方面：
1.1 外源SA可诱发植物积累致病相关蛋白（PRs）并产生抗病性。PRs是一类逆境蛋白，被认为在植物的抗病中起重要作用。实验证明，外施SA于烟草，浓度越高，致病相关蛋白质产生就越多，对花叶病病毒的抗性越强。
1.2 SA诱导植物产生SAR。以坏死型病原微生物接种或其他诱抗因子处理植株下部叶片，上部未处理叶片也能获得对2次接种病原物的'抗性，这种抗病性即为SAR。把细菌中编码水杨酸羟化酶的nahG 基因转入烟草和拟南芥细胞后发现，病原物侵染后，这两种转基因植物的SA积累受到了抑制，从而削弱了它们限制病原物扩展和产生SAR的能力。[2]
1.3SA促进叶片中木质素含量的增加。植物受到病原物刺激后，会产生一种较为明显的防卫反应--木质素沉积，这导致细胞壁的木质化，从而加强机械保护，阻止病害的进一步渗透。实验证明，这种防卫反应的发生与SA水平的升高密切相关，如用0.01mmol/L SA处理后，叶片中木质素含量会迅速增加，抗病能力等到了显著的提高。[3]
1.4 SA诱导植物保卫素（PA）的产生。PA是受病原侵染或某些非生物制剂处理后由植物合成的，并在植物组织内积累起来的对病原物有毒性的低分子量物质。PA的快速合成与积累是植物重要的抗病防卫反应。目前已在17种植物中发现并鉴定了200多种PA。一般抗病及感病植株中均可积累PA，但在抗病植株中形成速度快、数量大，均能起到及时防止病原侵染的效果。
2 水杨酸与植物非生物胁迫
2.1 水杨酸与植物抗盐性
SA与植物抗盐性有关。盐胁迫引发氧化胁迫，引起细胞代谢紊乱，最终抑制植物生长。在植物抗病研究中发现，SA及其类似物往往能诱导植物产生抗盐性状，如诱导气孔关闭，降低叶片蒸腾强度，提高SOD、POD等抗氧化酶的活性，降低膜脂过氧化水平，改善细胞的代谢，最终缓解盐胁迫对种子发芽、幼苗生长的抑制作用。时丽冉等[4] 对玉米的研究证实了这一点。
2.2 水杨酸与植物抗寒性
在低温胁迫下，植物体内产生大量的超氧阴离子自由基，使植物膜系统受到伤害。由于植物体内SA受体蛋白基因与过氧化物酶基因高度同源，因此，外源SA进入体内能够激活SOD和POD的活性，如外源施加SA及其类似物均能减轻玉米幼苗遭受低温胁迫的毒害症状。冷害条件下外源SA能提高水稻种子和玉米种子发芽率、发芽指数和活性指数，降低低温胁迫对细胞膜的伤害。 [5]